Powstające w korze, pierwotne pęcherzyki jajnikowe składają się z oocytów otoczonych pierwotnymi komórkami ziarnistymi, wywodzącymi się z komórek powrózka płciowego.

Pierwotne płaskie komórki ziarniste w miarę dojrzewania stają się sześcienne równocześnie dochodzi do ich namnażania, co prowadzi do powstania killkukomórkowej warstwy ziarnistej W tym czasie, dookoła jaja formuje się hialinowa otoczka - osłonka przezroczysta.

Proliferujące komórki ziarniste powodują rozrastanie się pęcherzyka. Proces ten postępuje do momentu osiągnięcia przez niego około 200 mikrometrów średnicy. Wówczas to pomiędzy komórkami ziarnistymi pojawia się płyn pęcherzykowy, a komórki łącząc się tworzą dla niego zbiornik. Gromadzący się w nim płyn, odpycha komórkę jajową do boku. Otaczające oocyt komórki ziarniste formują wokół niej otoczkę promienistą, a bardziej zewnętrznie - wzgórek jajonośny (jest to nazwa zbioru komórek, leżących w sąsiedztwie komórki jajowej).

Komórki leżące naprzeciwko wzgórka jajonośnego stają się mniejsze i upodabniają się do komórek nabłonkowych. W miarę wzrostu pęcherzyka transformacja komórek parenchymalnych obejmuje całą jego powierzchnię. Ta komórkowa warstwa tworzy osłonkę wewnętrzną.
Komórki tekalne otoczone są gęstą siecią naczyń krwionośnych, co upodabnia budowę anatomiczną pęcherzyka jajnikowego do budowy gruczołów dokrewnych. Na zewnątrz osłonki komórki miąższu jajnika układają się również koncentrycznie, zachowują jednak swój pierwotny, wrzecionowaty kształt.

Wzrastający pęcherzyk, nazywany pęcherzykiem Graafa, osiąga rozmiary przekraczające 1 cm średnicy. Podczas jednego cyklu, do tej wielkości może dojść do pięciu pęcherzyków. Jednakże tylko w jednym z nich dojdzie do wystąpienia owulacji i uwolnienia, otoczonej cienką warstwą komórek ziarnistych, komórki jajowej.

Dojrzewanie pęcherzyków jajnikowych zachodzi od okresu życia płodowego do okresu menopauzy. Pomiędzy poszczególnymi grupami wiekowymi występują zarówno różnice jakościowe jak i ilościowe. Niezależnie jednak od analizowanego przedziału wiekowego, czynnikiem zapoczątkowującym ten proces są estrogeny.

HCG = Human Chorionic Gonadotropin = Gonadotropina kosmówkowa
FSH = Follicle Slimulating Hormone = Hormon folikulotropowy
LH = Luteinising hormone = Hormon luteinizujący
Podczas prawidłowego cyklu płciowego, owulacji ulega tylko jeden pęcherzyk Graafa natomiast proces dojrzewania rozpoczyna cała grupa pęcherzyków pierwotnych. Z tego też powodu w jajniku odnaleźć można pęcherzyki na różnym stopniu rozwoju, a co za tym idzie różnej wielkości.
Pęcherzyk dojrzewający do jajeczkowania jest jednym z całej grupy pęcherzyków, które rozpoczynają dojrzewanie pod wpływem FSH-wydzielanej przez przysadkę w ostatnich dniach poprzedzającego cyklu.

Owulacja jest końcowym etapem wielostopniowych mechanizmów stymulujących biorących początek w podwzgórzu, w którym znajdują się komórki wydzielające neurohormon uwalniający hormony gonadotropowe - gonadoliberynę (GnRH).
W początkowej fazie cyklu GnRH stymuluje komórki gonadotropowe przedniego płata przysadki do produkcji FSH. W efekcie tego pęcherzyki jajnikowe rozpoczynają dojrzewanie w pierwszych 10-12 dniach cyklu.

Do 12 dnia cyklu kilka pęcherzyków Graafa osiąga średnicę około 1 cm. Procesowi owulacji ulegnie jednak tylko największy z nich - pęcherzyk dominujący. Komórki przysadkowe, indukowane przez GnRH uwalniają, do krwi dużą ilość hormonu luteotropowego-LH co przy jednoczesnym wysokim poziomie FSH, prowadzi do jajeczkowania. Proliferujące nadal komórki pękniętego pęcherzyka Graafa, ulegając luteinizacji, przekształcają pęcherzyk w ciałko żółte. Jego funkcją jest produkcja estrogenów i progesteronu. Jeżeli nie dojdzie do zapłodnienia około 22 dnia cyklu ciałko żółte degeneruje i traci swoje znaczenie czynnościowe.


NEUROHORMON UWALNIAJĄCY - GnRH
Jego regularna, cykliczna produkcja rozpoczyna się tuż przed okresem pokwitania i utrzymuje się przez resztę życia. Jest on jedynym hormonem odpowiedzialnym za stymulowanie komórek przedniego płata przysadki do wytwarzania zarówno FSH jak i LH. Rodzaj gonadotropiny wydzielanej przez przysadkę mózgową jest determinowany przez inne czynniki zależne od fazy cyklu miesiączkowego.

SUBSTANCJE HAMUJĄCE (INHIBINY)

Substancje te produkowane przez ciałko żółte w okresie jego aktywności hamują sekrecję FSH. Rezultatem jest zatrzymanie wzrostu pęcherzyków. Po 22-gim dniu cyklu, gdy ciałko żółte ulega degeneracji produkcja FSH jest podjęta na nowo, a co za tym idzie, stężenie estrogenów we krwi zaczyna wzrastać. Największe wartości FSH osiąga szóstego dnia cyklu. Od tego miejsca dalszemu wzrostowi jego stężenia zapobiega mechanizm ujemnego sprzężenia zwrotnego pomiędzy stężeniem estrogenów we krwi, a aktywnością wydzielniczą przedniego płata przysadki mózgowej. Wysokie wartości stężeń estrogenów doprowadzają do kilkudniowego spadku poziomu FSH, po którym następuje jego kolejny wzrost aby dwunastego dnia cyklu osiągnąć drugi szczyt.
Produkcja LH w początkowych dniach cyklu jest niewielka. Jej gwałtowny wzrost, skorelowany w czasie z drugim szczytem FSH, indukuje owulację oraz tworzenie się ciałka żółtego. Wkrótce potem stężenie LH obniża się do wartości przedowulacyjnych.

KONTROLNE MECHANIZMY W OWULACJI

Proces dojrzewania pęcherzyków Graafa oraz jajeczkowanie podlega dwóm mechanizmom kontroli. Prowadzą one wspólnie do wytworzenia zmian histologicznych towarzyszących owulacji. Na pierwszy z nich zwrócono uwagę porównując poziomy we krwi FSH i estrogenów. Wykazano, że ich stężenia są do siebie odwrotnie proporcjonalne. Zatem im więcej we krwi estrogenów, tym niższy poziom FSH. Jak opisano powyżej, po 22-gim dniu cyklu, aż do 6-tego dnia następnego cyklu, obserwujemy stały wzrost produkcji FSH. Krzywa poziomu estrogenów podnosi się znacząco dopiero na dzień lub dwa przed pierwszym pikiem FSH. Jej wznoszenie się postępuje do 12 dnia cyklu, czyli do momentu owulacji i jest dowodem na prawidłowy wzrost pęcherzyków.

MECHANIZMY KONTROLI - CIĄG DALSZY.
Drugi mechanizm kontroli dotyczy procesu przenoszenia hormonów przysadkowych oraz ich wychwytywania przez komórki receptorowe dojrzewających pęcherzyków i powiązany jest z formowaniem się dominującego pęcherzyka Graafa.
Na każdym etapie dojrzewania pęcherzyków i produkcji gonadotropin, w organizmie produkowane są specyficzne białka: transportowe - przenoszące hormony, oraz receptorowe - wiążące hormony na błonach komórkowych komórek docelowych.

Przyłączywszy cząsteczkę GnRH, komórki przedniego płata przysadki mózgowej zaczynają produkować hormony gonadotropowe, które są wychwytywane przez komórki pęcherzykowe. Kluczem do wzrostu pęcherzyka Graafa, oraz produkcji przez niego estrogenów, jest ilość białek receptorowych na powierzchniach błon komórkowych jego komórek. Im większy pęcherzyk, tym większe zagęszczenie tych receptorów, a co za tym idzie, większa ilość hormonów przysadki, które komórki pęcherzyka są w stanie wychwycić i zmagazynować. Ponieważ po 6-tym dniu cyklu spada produkcja FSH, szansę na podtrzymanie swojego wzrostu i produkcję estrogenów, mają tylko te pęcherzyki, które nagromadziły wystarczającą ilość receptorów.

12-tego dnia cyklu poziom estrogenów we krwi osiąga swój pierwszy szczyt. Do tej pory na drodze ujemnego sprzężenia zwrotnego, wzrastające stężenie tych hormonów hamowało produkcję FSH Tuż przed owulacją ten kontrolny mechanizm zanika, a jego miejsce zajmuje efekt dodatniego sprzężenia zwrotnego, co w konsekwencji doprowadza do drugiego szczytu FSH oraz wzmożonej produkcji LH.


HORMON LUTEINIZUJĄCY
Przed owulacja stężenie LH gwałtownie wzrasta.
Poza tym okresem jego produkcja utrzymuje się na stałym, niskim poziomie.

źródło: "Ginekologia Ilustrowana" A.D.T. Govan, D. McKay Hart, Robin Callander